قبل از آن که به طور گسترده به فراگیری مبحث پتانسیل عمل (Action potential) بپردازید، داشتن اطلاعاتی درمورد موضوعات زیر میتواند مفید و مثمر ثمر باشد:
- آناتومی نورون
- انواع نورون
- پروتئینهای غشایی (محل – ساختار – عملکرد)
- شرایط عملکردی نورونها در معرض تحریکات متفاوت
تصویر بالا شکل سادهای برای نشان دادن دریافت و انتقال اطلاعات توسط نورون است. در سمت چپ تصویر قسمت پایین و در سمت راست تصویر قسمت بالا، دو اتصال سیناپسی به جسم سلولی نورون نشان داده شده است. هر یک از این سیناپسها پیامی مخصوص و متفاوتی (تحریکی – مهاری) را به نورون مخابره میکنند.
بیشتر بخوانید: ساختار نورون ها در سیستم عصبی انسان
پتانسیل عمل
یک دوره پتانسیل عمل شامل چندین قسمت میشود:
- پتانسیل استراحت (Resting Potential)
- حد آستانه (Threshold)
- دیپولاریزاسیون (Depolarization)
- اورشوت (Overshoot)
- نقطه اوج (Peak)
- ریپولاریزاسیون (Repolarization)
- هایپرپولاریزاسیون (Hyperpolarization)
پتانسیل استراحت
پتانسیل استراحت خود از یک قسمت تشکیل شده است و بیانگر فاز استراحتی نورون میباشد. در این حالت اگر الکترود ثبت کننده را در دو طرف غشای سلول بگذاریم اغلب عدد ۷۰- میلیولت و یا در محدودهی این عدد را نشان میدهد.
نکته: اگر بخواهیم ثبت داخل سلولی (Patch Clamp) بگیریم ابتدا باید اختلاف ولتاژ دو سر الکترود را روی دستگاه صفر کنیم.
حد آستانه
وقتی نورونی توسط عاملی تحریک میشود، پتانسیل غشای آن دیپولاریزه شده (غیرقطبی شده) و مقدار آن از ۷۰- میلیولت تا ۵۵- میلیولت بالا میآید. ۵۵- میلیولت مقدار ولتاژی است که بعد از آن نورون پتانسیل عمل را آغاز میکند به همین دلیل به آن حد آستانه گفته میشود.
گفتنی است حد آستانه در نورون های مختلف، متفاوت است.
دیپولاریزاسیون
کلمه Depolarize به معنی “غیرقطبی کردن” است.
هنگامی که نورون هدف از نورونهای تحریکی (Excitatory neuron) پیام دریافت میکند و جمع جبری EPSP (وروردیهای تحریکی) آن نسبت به IPSP (ورودیهای مهاری) بالاتر میرود، آنگاه غشای سلول نسبت به یون سدیم نفوذپذیر شده و در این هنگام با ورود زیاد یون سدیم به درون غشا باعث مثبتتر شدن درون آن نسبت به محیط بیرونی میشود. همچنین لازم به ذکر است که ورود سدیم به درون نورون به صورت تسهیل شده بوده و در جهت شیب غلظت میباشد.
افزایش غلظت یون سدیم درون نورون، باعث مثبتتر شدن اختلاف پتانسیل بین دو سوی غشا شده که در این حالت فاز صعودی پتانسیل عمل (قسمت دیپولاریزاسیون) را شاهد هستیم.
اورشوت
به قسمتی از پتانسیل عمل که در بین ولتاژ صفر تا ۵۰+ میلیولت قرار دارد را Overshoot میگویند.
نقطه اوج
به راس نمودار پتانسیل عمل، جایی که بالاترین ولتاژ به آن اختصاص دارد، پیک (Peak) میگویند. در این حالت کانال سدیم و پتاسیم هر دو بسته بوده و پمپ سدیم-پتاسیم غیرفعال است.
ریپولاریزاسیون
پس از رسیدن اختلاف ولتاژ به بالاترین درجه خود، به علت آنکه داخل نورون بسیار مثبتتر از خارج آن شده است، دریچههای پتاسیمی باز شده و یونهای پتاسیم هم مثل یونهای سدیم بدون مصرف انرژی و در جهت شیب غلظت به بیرون از سلول میروند.
در پایان این فاز از پتانسیل عمل، مقدار ولتاژ نورون با ولتاژ پتانسیل استراحت برابر است. نکتهای که باید بدان توجه داشت آن است که در این حالت میزان غلظت یون سدیم نسبت به غلظت یون پتاسیم در داخل سلول بیشتر میباشد. این حالت دقیقا برعکس زمانی است که سلول در فاز استراحتی خود قرار دارد.
هایپرپولاریزاسیون
اگر به نمودار ثبت شده یک دوره پتانسیل عمل نگاه کنیم، درمیابیم که در قسمت هایپرپولاریزاسیون، نمودار کمی پایینتر از مکان اولیه خود (۷۰- میلیولت) رفتهاست،. دلیل آن خروج زیاد یونهای پتاسیم هنگام باز شدن کانالهای پتاسیمی و فعالیت برخی کانالهای دیگر (مثل کانالهای کلر و…) است. اما این موضوع پایدار نیست، چرا که نورون باید برای اسپایک (پتانسیل عمل) بعدی شرایطش را مانند قبل کند، یعنی اختلاف پتانسیل آن همان ۷۰- میلیولت و میزان غلظت یون پتاسیم در داخل بیشتر از یون سدیم باشد.
اما در هنگام هایپرپولاریزاسیون شرایط کاملا برعکس است. در این هنگام پروتئینی غشایی به نام پمپ سدیم پتاسیم که یک پمپ الکتروژنیک (Electrogenic pump) میباشد، شروع به فعالیت کرده و با مصرف انرژی (ATP) سعی میکند تا نورون را به حالت اولیهاش (پتانسیل استراحت) برگرداند.
حرکت پتانسیل عمل در طول نورون
جریان پتانسیل عمل در نورون غالبا از سمت دندریت به سوی آکسون میباشد و این جریان به صورت مقطعی طول غشا را پیموده تا به ترمینالهای عصبی نورون برسد.
سرعت این حرکت بین ۱ الی ۱۲۰ متر بر ثانیه است. وجود غلاف میلین و اندازه قطر آکسون از عوامل بسیار موثر در سرعت سیر پتانسیل عمل در طول نورون است، به طوری که معمولا در نورونهای دارای غلاف میلین، این سرعت به مقدار بیشینه خود میرسد.
کانالهای غشایی نورون
از سه پروتئین غشایی به عنوان اصلیترین کانالها حین پتانسیل عمل میتوان یاد کرد:
- کانال پتاسیمی
- کانال سدیمی
- پمپ سدیم-پتاسیم
که هر کدام از این کانالها در هر فاز از پتانسیل عمل، نقشی را ایفا کرده و وضعیت مشخصی دارند
وضعیت هر یک از کانالهای نورون در طول یک پتانسیل عمل | ||||||
پتانسیل استراحت | حد آستانه | دیپوراریزاسیون | نقطه اوج | ریپولاریزاسیون | هایپرپولاریزاسیون | |
کانال نشتی پتاسیمی | باز | باز | باز | باز | باز | باز |
کانال نشتی سدیمی | باز | باز | باز | باز | باز | باز |
کانال دریچهدار پتاسیمی | بسته | بسته | بسته | بسته | باز | باز |
کانال دریچهدار سدیمی | بسته | بسته | باز | بسته | بسته | بسته |
پمپ سدیم-پتاسیم | فعال | فعال | غیرفعال | غیرفعال | غیرفعال | فعال |
انتقال دهندههای عصبی
نوروترانسمیترها یا همان انتقال دهندههای عصبی توسط سلول عصبی ساخته شده و داخل کیسههایی از جنس غشا به نام وزیکول بستهبندی میشوند. این مولکولها به گیرندههای خود روی نورون پس سیناپسی متصل شده و عملکرد سلول هدف را تغییر میدهند.
وزیکولهای حاوی نوروترانسمیترها همراه با جریان پتانسیل عمل به سمت پایانههای آکسون حرکت کرده و هنگامی که به محل مورد نظر میرسند، با ورود یون کلسیم، غشای وزیکولها با غشای سلول (در محل ترمینال های عصبی) ادغام شده و طی فرآیند اکزوسیتوز باعث آزاد شدن نوروترانسمیترها به داخل فضای سیناپسی میگردد.
واژهنامه
- Excitatory Post-synaptic Potential (پتانسیل پس سیناپسی تحریکی): اختلاف ولتاژ دو سر غشای یک نورون در فاز پتانسیل استراحت در حدود ۶۵ – میلیولت میباشد. اگر یک نوروترانسمیتر تحریکی در فضای سیناپسی آزاد شود، این نوروترانسمیتر باعث افزایش نفوذپذیری غشا به یون سدیم میشود. چون یونهای سدیم دارای بار مثبت هستند و داخل غشا بار منفی دارد، یونهای سدیم در جهت شیب غلظتشان، داخل غشا انتشار مییابند. ورود یونهای سدیم به داخل غشا، پتانسیل استراحت را از ۶۵- میلیولت مثلا به ۴۵- میلی ولت میرساند. این افزایش ولتاژ به بالاتر از پتانسیل استراحت را پتانسیل پس سیناپسی تحریکی یا ESPS میگویند.
-
Inhibitory Post-synaptic Potential (پتانسیل پس سیناپسی مهاری): پتانسیل نرنست (Nernst potential) برای یونهای کلر حدود ۷۰ – میلیولت میباشد و این پتانسیل منفیتر از پتانسیل استراحت غشا، حدود ۶۵- میلی ولت است. وقتی کانالهای پتاسیمی باز میشوند و یونهای مثبت پتاسیم از غشا خارج میگردند، داخل غشا منفیتر از حالت طبیعی (هایپرپولاریزاسیون) میشود. لذا هم ورود یونهای کلر و هم خروج یونهای پتاسیم، درجه منفیبودن داخل سلول را افزایش میدهد. این شرایط نورون را مهار میکند. به این منفیتر شدن پتانسیل طبیعی داخل سلولی، پتانسیل پس سیناپسی مهاری یا IPSP گفته میشود.
- Neuroanatomy (آناتومی نورون): مبحثی است که به بررسی ساختار نورون و اجزای تشکیل دهندهی آن میپردازد.
تالیف: تیم BrainBee.ir
برای ثبت نام در کلاسها و یا دریافت اطلاعات تکمیلی، میتوانید با شمارهی زیر تماس حاصل فرمایید:
۰۹۱۲۷۰۶۲۴۹۳
مهندس ابراهیمیان، مدیر اجرایی
سلام
عجب زبان شیرین و شگفت انگیزی 👏👏
با تشکر
با سپاس فراوان از شما
عالى
سلام. ممنون از مطلب خوبتون
چرا اصلا Epsp به Ap تبدیل میشه
چرا خود Epsp وارد آکسون نمیشه
وارد میتونه بشه ولی توانش کمه فرسوده میشه
درود بر آقای محمد حسین سبزپوشان و تیم زحمت کش برین بی ، بسیار عالی بود شما از سرمایه های واقعی کشور
هستید امیدوارم تلاش های شما ارج بنهند
ممنون از لطف شما. حقیقتا همینطور هست، همکاران ما فوق العاده هستند.
سلام
تو کتاب درسی یازدهم گفته شده که در پتانسیل استراحت، تعداد یون های پتاسیم خروجی بیشتر از یون های سدیم ورودی به سلول است.
این گفته درسته؟
اگه درست باشه چه طور ممکنه پتاسیم بیشتر خارج بشه و توسط پمپ سدیم پتاسیم کمترم وارد بشه ولی اختلاف غلظتش در دو طرف غشا تغییر نکنه؟
سلام. اختلاف غلظت درست در نزدیکی غشا مساوی نیست ولی تعداد کل برهای مثبت و منفی در هر دو طرف غشا با هم مساوی هست. جمله کتاب یازدهم هم درست است.
سلام و عرض خسته نباشید
کاهش آستانه تحریک نورونی ، به چه معنی است؟ یعنی آستانه مثبت تر شده یا منفی تر ؟
سلام. یعنی آستانه منفی تر شده است.
سلام کتاب خیلی سبز یازدهم تاکید داره که پمپ سدیم پتاسیم در هنگام دیپوراریزاسیون و ریپولاریزاسیون و نقطه اوج هم فعالیت دارد میشه درباره این بیشتر توضیح بدید و بگید کدوم غلط و اگر غلط چرا ؟ ممنون میشم.
پمپ همیشه فعال هست
پس چرا تو عکس جدول قسمت پمپ سدیم پتاسیم زدید غیر فعال ؟
با سلام. بر اساس منبعی معتبر نوشته آقای سبزپوشان
سلام
ببخشید چرا جریان حرکت پیام عصبی یکطرفه است؟
در شرایط فیزیولوژیک چون از سمتی که پیام میاد کانالهای حساس به ولتاژ در فاز تحریک ناپذیری مطلق هستند پیام یک طرفه در آکسون حرکت میکنه. این مساله در تحریک الکتریکی در وسط آکسون وجود ندارد و انتقال پیام دو طرفه هست.
سلام
سوالم شبیه سوال اقا سیناست
اگر هر قسمت نورون تحریک بشه جریان پیام عصبی به کدام سمت میره مثلا اگه در وسط دندریت تحریک انجام بشه پتانسیل عمل چجوری راهشو انتخاب میکنه که اختلاف ولتاژش قسمت عقبیو تحریک کنه یا جلویی رو
در دندریت به طور معمول پتانسیل عمل ایجاد نمیشه. جهت حرکت جریان دو طرفه در تحریکات الکتریکی مصنوعی از نقطه تحریک دو طرفه هست.
سلام.عالييييييى بود خيلى وقت بود يه همچين متن كاملى نديده بودم
درود بر شما
عالی بود ،بسیار سپاس گذارم …
خواهش میکنم. درود بر شما
سلام خسته نباشین.یکی ازدوستان من بهم گفت که براساس متن فیزیولوژی گایتون کانال نشتی سدیم وکانال نشتی پتاسیم یکی هستند.ایااین گفته درسته؟واینکه پتانسیل استراحت سلول۹۰-هستش یا۷۰-؟ممنون
یکی نیستند. پتانسیل استراحت بسته به نوع سلول متغیر هست
بسیار عالی بود
یک سوال داشتم : منظور از دامنه پتانسیل عمل از پتانسیل ارامش تا قله هست ؟ هایپر پلاریزه شدن نقشی نداره؟
بله درسته
سلام .ممنون از مطلبتون . یه سوال. اگه توی هایپرپولاریزیشن پتاسیم خارج از سلول مقدارش بیشتره پس چرا از پمپ واسه برگردوندش استفاده میشه . قاعدتا خودش باید با انتشار تسهیل شده وارد بشه . بدون صرف ATp
در خارج بیشتر نیست
سلام.آیا پتانسیل استراحت در همه سلول ها به یک صورت هست؟
سلام ممنون بخاطر توضیحات خوبتون تو کتاب خیلی سبز یازدهم گفته فعالیت بیشتر پمپ سدیم پتاسیم در پتانسیل عمله ولی دبیر ما گفته بعد پتانسیل عمله الان کدومش درسته؟
بعد
خدا حفظت کنه عالی بود