چرخه‌ی پتانسیل عمل در نورون

پتانسیل عمل ، زبان گفت‌وگوی نورون‌ها با یکدیگر

سید محمد حسین سبزپوشان توسط

قبل از آن که به‌ طور گسترده به فراگیری مبحث پتانسیل عمل (Action potential) بپردازید، داشتن اطلاعاتی درمورد موضوعات زیر می‌تواند مفید و مثمر ثمر باشد:

  • آناتومی نورون
  • انواع نورون
  • پروتئین‌های غشایی (محل – ساختار – عملکرد)
  • شرایط عملکردی نورون‌ها در معرض تحریکات متفاوت

نقش ورودی های تحریکی و مهاری در پتانسیل عمل

تصویر بالا شکل ساده‌ای برای نشان دادن دریافت و انتقال اطلاعات توسط نورون است. در سمت چپ تصویر قسمت پایین و در سمت راست تصویر قسمت بالا، دو اتصال سیناپسی به جسم سلولی نورون نشان داده شده است. هر یک از این سیناپس‌ها پیامی مخصوص و متفاوتی (تحریکی – مهاری) را به نورون مخابره می‌کنند.

بیشتر بخوانید: ساختار نورون ها در سیستم عصبی انسان

پتانسیل عمل

پتانسیل عمل در نورون دارای مراحل مختلفی میباشد

یک دوره پتانسیل عمل شامل چندین قسمت می‌شود:

  • پتانسیل استراحت (Resting Potential)
  • حد آستانه (Threshold)
  • دیپولاریزاسیون (Depolarization)
  • اورشوت (Overshoot)
  • نقطه اوج (Peak)
  • ریپولاریزاسیون (Repolarization)
  • هایپرپولاریزاسیون (Hyperpolarization)

پتانسیل استراحت

پتانسیل استراحت در نورون

پتانسیل استراحت خود از یک قسمت تشکیل شده است و بیان‌گر فاز استراحتی نورون می‌باشد. در این حالت اگر الکترود ثبت کننده را در دو طرف غشای سلول بگذاریم اغلب عدد ۷۰- میلی‌ولت و یا در محدوده‌ی این عدد را نشان می‌دهد.

نکته: اگر بخواهیم ثبت داخل سلولی (Patch Clamp) بگیریم ابتدا باید اختلاف ولتاژ دو سر الکترود را روی دستگاه صفر کنیم.

حد آستانه

وقتی نورونی توسط عاملی تحریک می‌شود، پتانسیل غشای آن دیپولاریزه شده (غیرقطبی شده) و مقدار آن از ۷۰- میلی‌ولت تا ۵۵- میلی‌ولت بالا می‌آید. ۵۵- میلی‌ولت مقدار ولتاژی است که بعد از آن نورون پتانسیل عمل را آغاز می‌کند به همین دلیل به آن حد آستانه گفته می‌شود.

گفتنی است حد آستانه در نورون های مختلف، متفاوت است.

دیپولاریزاسیون

دیپولاریزاسیون به معنی قطبی شدن است

کلمه Depolarize به معنی “غیرقطبی کردن” است.

هنگامی که نورون هدف از نورون‌های تحریکی (Excitatory neuron) پیام دریافت می‌کند و جمع جبری EPSP (وروردی‌های تحریکی) آن نسبت به IPSP (ورودی‌های مهاری) بالاتر می‌رود، آنگاه غشای سلول نسبت به یون سدیم نفوذپذیر شده و در این هنگام با ورود زیاد یون سدیم به درون غشا باعث مثبت‌تر شدن درون آن نسبت به محیط بیرونی می‌شود. همچنین لازم به ذکر است که ورود سدیم به درون نورون به صورت تسهیل شده بوده و در جهت شیب غلظت می‌باشد.

افزایش غلظت یون سدیم درون نورون، باعث مثبت‌تر شدن اختلاف پتانسیل بین دو سوی غشا شده که در این حالت فاز صعودی پتانسیل عمل (قسمت دیپولاریزاسیون) را شاهد هستیم.

اورشوت

به قسمتی از پتانسیل عمل که در بین ولتاژ صفر تا ۵۰+ میلی‌ولت قرار دارد را Overshoot می‌گویند.

نقطه اوج

به راس نمودار پتانسیل عمل، جایی که بالاترین ولتاژ به آن اختصاص دارد، پیک (Peak) می‌گویند. در این حالت کانال سدیم و پتاسیم هر دو بسته بوده و پمپ سدیم-پتاسیم غیر‌‌فعال است.

ریپولاریزاسیون

ریپولاریزاسیون مرحله ی بازگشت نورون به حالت عادی میباشد

پس از رسیدن اختلاف ولتاژ به بالاترین درجه خود، به علت آنکه داخل نورون بسیار مثبت‌تر از خارج آن شده است، دریچه‌های پتاسیمی باز شده و یون‌های پتاسیم هم مثل یون‌های سدیم بدون مصرف انرژی و در جهت شیب غلظت به بیرون از سلول می‌روند.

در پایان این فاز از پتانسیل عمل، مقدار ولتاژ نورون با ولتاژ پتانسیل استراحت برابر است. نکته‌ای که باید بدان توجه داشت آن است که در این حالت میزان غلظت یون سدیم نسبت به غلظت یون پتاسیم در داخل سلول بیشتر می‌باشد. این حالت دقیقا برعکس زمانی است که سلول در فاز استراحتی خود قرار دارد.

هایپرپولاریزاسیون

مرحله ی هایپرپولاریزاسیون در پتانسیل عمل

اگر به نمودار ثبت شده یک دوره پتانسیل عمل نگاه کنیم، درمیابیم که در قسمت هایپرپولاریزاسیون، نمودار کمی پایین‌تر از مکان اولیه خود (۷۰- میلی‌ولت) رفته‌است،. دلیل آن خروج زیاد یون‌های پتاسیم هنگام باز شدن کانال‌های پتاسیمی و فعالیت برخی کانال‌های دیگر (مثل کانال‌های کلر و…) است. اما این موضوع پایدار نیست، چرا که نورون باید برای اسپایک (پتانسیل عمل) بعدی شرایطش را مانند قبل کند، یعنی اختلاف پتانسیل آن همان ۷۰- میلی‌ولت و میزان غلظت یون پتاسیم در داخل بیشتر از یون سدیم باشد.

اما در هنگام هایپرپولاریزاسیون شرایط کاملا برعکس است. در این هنگام پروتئینی غشایی به نام پمپ سدیم-پتاسیم که یک پمپ الکتروژنیک (Electrogenic pump) می‌باشد، شروع به فعالیت کرده و با مصرف انرژی (ATP) سعی می‌کند تا نورون را به حالت اولیه‌اش (پتانسیل استراحت) برگرداند.

حرکت پتانسیل عمل در طول نورون

پتانسیل عمل در طول نورون های مختلف با سرعت های متفاوتی منتشر میشود

جریان پتانسیل عمل در نورون غالبا از سمت دندریت به سوی آکسون می‌باشد و این جریان به صورت مقطعی طول غشا را پیموده تا به ترمینال‌های عصبی نورون برسد.

سرعت این حرکت بین ۱ الی ۱۲۰ متر بر ثانیه است. وجود غلاف میلین و اندازه قطر آکسون از عوامل بسیار موثر در سرعت سیر پتانسیل عمل در طول نورون است، به طوری که معمولا در نورون‌های دارای غلاف میلین، این سرعت به مقدار بیشینه خود می‌رسد.

کانال‌های غشایی نورون

از سه پروتئین غشایی به عنوان اصلی‌ترین کانال‌ها حین پتانسیل عمل می‌توان یاد کرد:

  • کانال پتاسیمی
  • کانال سدیمی
  • پمپ سدیم-پتاسیم

که هر کدام از این کانال‌ها در هر فاز از پتانسیل عمل، نقشی را ایفا کرده و وضعیت مشخصی دارند

وضعیت هر یک از کانال‌های نورون در طول یک پتانسیل عمل
پتانسیل استراحت حد آستانه دیپوراریزاسیون نقطه اوج ریپولاریزاسیون هایپرپولاریزاسیون
کانال نشتی پتاسیمی باز باز باز باز باز باز
کانال نشتی سدیمی باز باز باز باز باز باز
کانال دریچه‌دار پتاسیمی بسته بسته بسته بسته باز باز
کانال دریچه‌دار سدیمی بسته بسته باز بسته بسته بسته
پمپ سدیم-پتاسیم فعال فعال غیرفعال غیرفعال غیرفعال فعال

انتقال دهنده‌های عصبی

پتانسیل عمل در نورون باعث آزاد شدن نوروترانسمیترها میشود

نوروترانسمیترها یا همان انتقال دهنده‌های عصبی توسط سلول عصبی ساخته شده و داخل کیسه‌هایی از جنس غشا به نام وزیکول بسته‌بندی می‌شوند. این مولکول‌ها به گیرنده‌های خود روی نورون پس سیناپسی متصل شده و عملکرد سلول هدف را تغییر می‌دهند.

وزیکول‌های حاوی نوروترانسمیتر‌ها همراه با جریان پتانسیل عمل به سمت پایانه‌های آکسون حرکت کرده و هنگامی که به محل مورد نظر می‌رسند، با ورود یون کلسیم، غشای وزیکول‌ها با غشای سلول (در محل ترمینال های عصبی) ادغام شده و طی فرآیند اکزوسیتوز باعث آزاد شدن نوروترانسمیتر‌ها به داخل فضای سیناپسی می‌گردد.

واژه‌نامه

  • Excitatory Post-synaptic Potential  (پتانسیل پس سیناپسی تحریکی): اختلاف ولتاژ دو سر غشای یک نورون در فاز پتانسیل استراحت در حدود ۶۵ – میلی‌ولت می‌‌باشد. اگر یک نوروترانسمیتر تحریکی در فضای سیناپسی آزاد شود، این نوروترانسمیتر باعث افزایش نفوذپذیری غشا به یون سدیم می‌شود. چون یون‌های سدیم دارای بار مثبت هستند و داخل غشا بار منفی دارد، یون‌های سدیم در جهت شیب غلظتشان، داخل غشا انتشار می‌یابند. ورود یون‌های سدیم به داخل غشا، پتانسیل استراحت را از ۶۵- میلی‌ولت مثلا به ۴۵- میلی ولت می‌رساند. این افزایش ولتاژ به بالاتر از پتانسیل استراحت را پتانسیل پس سیناپسی تحریکی یا ESPS  می‌گویند.
  • Inhibitory Post-synaptic Potential  (پتانسیل پس سیناپسی مهاری): پتانسیل نرنست (Nernst potential) برای یون‌های کلر حدود ۷۰ – میلی‌ولت می‌باشد و این پتانسیل منفی‌تر از پتانسیل استراحت غشا، حدود ۶۵- میلی ولت است. وقتی کانال‌های پتاسیمی باز می‌شوند و یون‌های مثبت پتاسیم از غشا خارج می‌گردند، داخل غشا منفی‌تر از حالت طبیعی (هایپرپولاریزاسیون) می‌شود. لذا هم ورود یون‌های کلر و هم خروج یون‌های پتاسیم، درجه منفی‌بودن داخل سلول را افزایش می‌دهد. این شرایط نورون را مهار می‌کند. به این منفی‌تر شدن پتانسیل طبیعی داخل سلولی، پتانسیل پس سیناپسی مهاری یا IPSP گفته می‌شود.

  • Neuroanatomy (آناتومی نورون): مبحثی است که به بررسی ساختار نورون و اجزای تشکیل دهنده‌ی آن می‌پردازد.

تالیف: تیم BrainBee.ir

۵ (۱۰۰%) ۱۷ votes

ممکن است بپسندید

3 نظر
  1. اشرف السادات بشیری 2 ماهپیش
    پاسخ

    سلام
    عجب زبان شیرین و شگفت انگیزی 👏👏
    با تشکر

    • سید محمد حسین سبزپوشان
      سید محمد حسین سبزپوشان 2 ماهپیش
      پاسخ

      با سپاس فراوان از شما

  2. فاطمه دانشمند 2 ماهپیش
    پاسخ

    عالى

نظر دهید

آدرس ایمیل شما منتشر نمیشود.